Introducción

Introducción a la Morfometría
Por Sandra Ospina

La observación de las formas de los organismos en la naturaleza y el creciente interés de los primeros naturalistas por registrar la variación de las mismas ha permitido el desarrollo teórico de la biología comparativa (Adams, et al 2004). Las primeras clasificaciones de los organismos, animales y plantas, estuvieron basadas fundamentalmente en descripciones cualitativas de los caracteres (Linnaeus, 1758; Haeckel, 1873),  incluyendo características como variaciones en el color, estructurales, diferencias en el comportamiento y adaptaciones a los ambientes (Lestrel, 2000). Además, La definiciones de la forma se han transformado desde la idea del arquetipo ideal de la forma, donde las estructuras orgánicas son explicadas primariamente por las relaciones morfológicas entre partes y su funcionalidad (Owen, 1868), hasta la definición de la forma como una propiedad de la materia que puede ser descrita en un espacio matemático (Kendall, 1984). 

Los intentos por describir de manera cuantitativa la diversidad de formas de los organismos y el cambio de las mismas dio origen a la morfometría. Término propuesto por Frederick Bookstein (1982) para la técnica de medir las formas biológicas a partir de descriptores matemáticos, como las distancias, ángulos y proporciones. La morfometría como disciplina tiene su asiento en los trabajos del laboratorio de antropometría de Francis Galton  (1882, 1885), quien desarrollo la base metodológica para la medición de los rasgos morfológicos en diferentes grupos de organismos. Los estudios Galton (1884) sobre la heredabilidad de diferentes descriptores morfométricos de la talla en humanos, aportaron diferentes modelos matemáticos y conceptos estadísticos para evaluar la relación entre rasgos cuantitativos, como el caso de la regresión lineal o la definición de la desviación estándar y la correlación entre caracteres. Sin embargo, la morfometría como herramienta matemática para estudiar diferentes propiedades de la forma orgánica, siendo parte fundamental de la ciencia de la forma, fue conceptualizada solo hasta el siglo XX por D’Arcy Thompson (1942), en la cual se definió la forma como cualquier porción de la materia, siendo viva o muerta, incluyendo los cambios que son aparentes en su movimiento y crecimiento. Derivado de esta definición Thompson (1942) propuso usar formulaciones numéricas del tamaño y la forma temporal para estudiar procesos biológicos.

 La forma como concepto fundamental de la biología, sufrió una transición desde el campo de lo descriptivo al campo de lo cuantitativo, generando una conexión entre la biología y la matemática (Bookstein, 1977). Los  descriptores matemáticos de la forma orgánica, principalmente distancias, fueron analizados usando métodos estadísticos como la correlación de Pearson, el análisis de varianza y las técnicas estadísticas multivaridas (Blackith & Rayner, 1991), y en diversas aproximaciones para describir los patrones de variación en la forma dentro y entre grupos (Sneath & Sokal, 1973). Al uso de herramientas estadísticas para analizar la variación de las mediciones cuantitativas de la forma se le llamo morfometría tradicional (Marcus 1990). Aunque las mediciones de la forma y los patrones de variación dentro y entre grupos podías ser analizados a partir de métodos estadísticos, descriptores como las distancias lineares estaban altamente correlacionados con el tamaño de los organismos, sesgando las interpretaciones sobre la variación morfológica a variaciones en el tamaño de las estructuras (Bookstein et al.,1985). 

De la Morfometria tradicional a la Morfometría Geométrica

La morfometría es una disciplina que ha sufrido grandes transformaciones en las últimas  cuatro décadas. Los procedimientos para mapear la información de la forma en una representación numérica han sido refinados y acompañados por nuevas tecnologías de captura de imágenes y adquisición de datos (Lestrel, 2000). A partir del desarrollo teórico de la matemática de la forma y los espacios en los cuales la forma puede ser descrita (Kendall, 1984), así como la inclusión de funciones de la física para describir el cambio entre formas (Bookstein, 1982), apareció un concepto revolucionario de la forma que impulso los más recientes desarrollos metodológicos en el estudio de la misma:

“Forma es todo lo que permanece después de remover diferencias en la posición, escala y orientación” D.G. Kendall. Shape manifolds, Procrustean metrics and complex projective space, Bull. London Math. Soc., 1984, pages 81-121

Esta definición de la forma trata de solventar las limitaciones que presenta la morfometría de distancias, u otros descriptores univariados de la forma, y sirve de base para el desarrollo de la morfometría geométrica. Una técnica de análisis morfométrico que permite capturar la geometría de las estructuras morfológicas preservando esta información a través de los análisis y que permite analizar de manera independiente la variación en el tamaño y forma de las estructuras (Rohlf & Marcus, 1993; Adams et al., 2004). Aunque los trabajos pioneros sobre morfometría geométrica no se realizaron para responder preguntas sobre sistemas biológicos, sirvieron de base para describir las propiedades matemáticas del espacio de la forma y su análisis estadístico (Kendall, 1977; Kendall y Kendall, 1980. La morfometría puede ser considerada una rama tanto de la morfología como de la estadística, ya que las herramientas de análisis de forma nos permiten ilustrar y explicar las diferencias que se han analizado matemáticamente, para lo cual la morfometría geométrica presenta una gran ventaja (Zelditch et al, 2004). 

La morfometría geométrica es una aproximación basada en configuraciones de marcas (landmarks), que en conjunto describen la forma de una estructura en un espacio multidimensional, es decir que una forma es descrita por una matriz de coordenadas en dos o tres dimensiones (Zelditch et al, 2004). Estos datos capturan la geometría de las estructuras y se han desarrollado diversos métodos para analizar dichos datos, incluyendo el análisis de las marcas y los contornos entre ellas, partiendo de la teoría estadística de la forma desarrollada por Kendall (1977) y los métodos de visualización de las estructuras y sus deformaciones respecto de una forma consenso (Bookstein, 1977). Este texto pretende abordar los conceptos, procedimientos y métodos que se han desarrollado durante la revolución morfométrica, para estudiar e interpertar la varición de las formas biológicas mediante las herramientas de la morfometría geométrica.

Bibliografía

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